Kas Tonusu ve Kas Aktivasyonunun Anatomik Temelleri

Kas tonusu ve kas aktivasyonu, sinirsel uyarı ile kas ve çevresindeki bağ dokunun biyomekanik ve biyokimyasal özellikleri arasındaki etkileşimden köken alır.

Kas tonusu ve aktivasyonuna muskuler katkılar

Kasın bileşenleri şunlardır: Kas lifleri içindeki kasılabilen elemanlar, yapıyı sağlayan hücresel elemanlar, kas liflerini ve bütün kası saran bağ dokusu, kası kemiğe bağlayan tendonlar. Kasa kasılması ya da gevşemesi için sinirsel uyarı geldiğinde, kas liflerinin kasılabilen elemanları kısalır ya da uzar. Kasılabilen elemanlar çalışırken birbiri üstünde kayar, hücresel elemanlar yapısal bütünlüğü sağlar, etrafı saran bağ dokusu ise yapısal desteğin yanında kasın boyu değişirken sürtünmeyi azaltır.

Aktin ve miyozin miyoflamentleri kasın kasılabilen elemanlarıdır. Kasa sinirsel uyarı geldiğinde, kalsiyum iyonları depolandıkları yerlerden salınarak aktin ve miyozin moleküllerinin birbirine bağlanması sağlanır. Bağlanma, çapraz köprülerin oluşması için belirli bölgelerde olur. Bu çapraz köprülerin kırılması ve başka bölgelerde tekrar oluşturulmasında adenozin trifosfat (ATP) tarafından sağlanan enerji kullanılır. Bağlar kurulup, bozulup, tekrar kuruldukça kontraktil ünitenin, sarkomerin, boyu değişir. Bağlanma ve serbestleşme döngüsü ortamda kalsiyum ve ATP oldukça devam eder. Kas aktivasyonuna ara verildiğinde kalsiyum iyonları tekrar depolanır. Kas içindeki depolar kısa süre için gereken ATP’yi sağlayabilir, ancak daha uzun süreli aktivitelerde kas, kan ile taşınacak yakıta bağımlıdır.

Çapraz köprülerin oluşabilmesi için aktin ve miyozin miyofilamentleri üst üste gelmelidir. Kas çok uzadığında çapraz köprüler oluşamaz, çünkü üst üste gelme olmaz. Kas en kısa pozisyonunda iken aktin ve miyozin kasın yapısal elemanları tarafından sınırlanır ve daha fazla çapraz köprü kurulamaz. Kas ortalama boyunda iken aktin ve miyozin en fazla sayıda çapraz köprüyü kurabilir. O halde ortalama boy, kasın en kuvvetli kasılabildiği boydur. Boy ve kasılma kuvveti ilişkisi kasın biyomekanik özelliklerinden biridir.

Kasın diğer biyomekanik özellikleri arasında sürtünme ve elastikiyet vardır. Birbiri üzerinde kayan bağ dokusu yapıları arasındaki sürtünme, dokuların basıncından, viskozitesinden ve içerdikleri sıvı miktarından etkilenebilir. Bağ dokuların elastikiyeti, kasın değişik boylarındaki gerime farklı cevapların verilmesine neden olur. Kasın tamamen uzatılması gibi dokunun gergin olduğu durumda, kasın daha fazla uzamasını zorlaştıran dirence bağ dokusunun katkısı fazla olmaktadır. Bağ doku gevşek olduğunda ise dirence katkısı çok azdır. Aslında kas kısa durumda iken kasılması için uyarı geldiğinde, bağ dokudaki gevşeklik kaybolana kadar, hareket ya da kuvvetin başlamasında gecikme olur.

Hem kasılabilen elemanlar hem de dokuların pasif özellikleri kas tonusu ve aktivasyonuna katkıda bulunur. Kas tonusu sadece pasif elemanlarla sağlanabilse de kas aktivasyonu için aktif ve pasif elemanların katkısı gerekir.

Sıcak ve soğuk gibi fiziksel ajanlar, dolaşımı etkileyerek ve böylece miyofilamentlerin ulaşabileceği ATP’yi etkileyerek, dokuların elastikiyeti ve sürtünme üzerinden ya da kas üzerindeki nöral uyarıyı değiştirerek kas tonusu ve aktivasyonunu değiştirebilirler.

Kas tonusu ve aktivasyonuna nöral katkılar

Kas tonusu ve aktivasyonuna katkıda bulunan nöral kaynaklar perifer, spinal kord ve supraspinal beyin merkezlerini içermektedir. Sinir sisteminde çok sayıda alanın katkısı olsa da hepsi kas liflerini kasmak için aynı son ortak yolu kullanmak zorundadır: alfa motor nöron. Alfa motor nöronu uyarmak için gereken sinyallerin üretilmesi, toplanması ve iletimi, kas tonusu ve aktivasyonunun kritik bileşenleridir.

Sinirlerin yapı ve fonksiyonu

Sinir hücreleri ya da nöronlar, hücre membranı, nükleus ve çok sayıda organel gibi diğer hücrelerle aynı bileşenlere sahiptir. Nöronun ayırt edici özelliği, diğer nöronlardan gelen uyarıyı alan çok sayıda ışınsal uzantı olan dendritler ve bir hedefe yönelik uyarının taşındığı tek bir akson uzantısıdır. Akson birden fazla sinaptik düğmecikle son bulur. Bu sinapslar uyarıyı ince bir boşluktan iletirler, diğer tarafta kas lifi, organ, bez ya da diğer nöronlar olabilir. Birkaç özelleşmiş nöron elektriksel, mekanik, kimyasal ya da termal uyarıyı alabilse de, çoğu nöron nörotransmitter denilen kimyasallar aracılığı ile sinyallere cevap verir ve onları iletir.

Nörotransmitter molekülleri sinaptik düğmeciklerde depolanır. Akson boyunca gelen elektriksel sinyal bu moleküllerin sinaptik aralığa salınmasına neden olur. Sinaptik aralığın diğer tarafında bu kimyasallar spesifik reseptör bölgelerine bağlanırlar.

Dopamin nörotransmitteri, nörotransmitterlerin spesifikliğine örnek verilebilir; kas tonusu ve aktivasyonu için de önemli bir moleküldür. Dopamin, bazal gangliyonlardan substansiya nigra’daki nöronlarda yüksek miktarlarda bulunur. Dopamin üretimindeki ya da kullanımındaki bozukluklar rijidite, istirahat tremoru, hareketlere başlama ve hareketleri sonlandırmada güçlük gibi Parkinson hastalığı belirtilerine yol açmaktadır.

Belirli bir nörotransmitterin reseptörüne bağlanması post sinaptik hücrenin uyarılması ya da inhibe olmasına yol açabilir. Post sinaptik hücrenin yanıtı ne olursa olsun, sumasyon’a, yani pek çok uyarıcı ve inhibe edici sinyalin toplam etkisine bağlıdır. Sumasyon, spasyal (uzaysal) ya da temporal (zamansal) olabilir. Aynı anda pek çok sinapstan uyarı gelmesi spasyal sumasyondur. Aynı reseptör üzerinden tekrar eden uyarı temporal sumasyondur. Akson boyunca uyarı iletimi olması için uyarıcı girdilerin toplamda inhibe edici girdilerden fazla olması gerekir. Tek bir nöron tipik olarak yüzlerce hatta binlerce farklı nörondan girdi alır.

Uyarıcı stimülasyon belli bir eşik değere ulaştığında, sinyal akson boyunca aksiyon potansiyeli olarak iletilir. Aksiyon potansiyeli, nöron membranının elektrokimyasal durumunda hızlı değişikliklere yol açar.

 

 

Membrandaki değişiklikler, hücre gövdesinden akson boyunca sinaptik düğmeciklere kadar bir dalga halinde ilerler.

Dinlenme durumunda hücre membranı, sodyum (Na⁺), potasyum (K⁺) ve klor (Cl^–) iyonlarının hücre dışı ve içindeki konsantrasyonlarını birbirinden ayrı tutar. Na⁺ ve Cl^– hücre dışında daha yüksek konsantrasyonda bulunur, K⁺ ve egatif yüklü protein molekülleri hücre içinde daha fazladır. Membran boyunca olan kimyasal farklılığa ek olarak elektriksel bir farklılık da vardır; hücre içinin hücre dışına göre daha negatif olması yaklaşık -70 mV değerinde bir potansiyel oluşturur. İki bölge arasında yük ya da konsantrasyon farkı olduğunda, bu farkın kapanmasına ve eşitliğe yönelik bir eğilim vardır. Elektrokimyasal farklılık nedeniyle membranın bir istirahat potansiyeli olduğu söylenir. Bu, membran izin verseydi iyonların eşitlik oluşturacak şekilde hareket etme potansiyelini ifade eder.

Membrandaki delikler ya da kanallar iyonların bir taraftan diğerine seçici hareketine izin verir. Sadece bazı iyonların hareketine izin vermesi membranı yarı geçirgen yapar. Nöron dinlenme halinde iken potasyum iyonları membran boyunca serbestçe hareket edebilir. Belirli zamanlarda bazı membran kanalları iyonların elektrokimyasal gradientlerine göre hareket etmeleri için açılır ve kapanır. Bazı iyonlar membranın bir tarafından diğerine biyokimyasal işlemlerle aktif olarak taşınır. Bu işlemler enerji gerektirir, çünkü iyonlar elektrokimyasal gradiente karşı, eşitlikten uzaklaşacak şekilde taşınmaktadır.

Aksiyon potansiyeli akson boyunca ilerlerken membrandaki kanallar açılır ve Na⁺ iyonlarının hücre içine girmesine izin verir; böylece hücre içi ve dışı arasındaki konsantrasyon ve elektriksel farlılık değişir. Aksiyon potansiyeli esnasında, membranın o kısmında yaşanan yük değişimi depolarizasyon olarak adlandırılır, iç kısımdaki pozitif yüklerde artış olur. Sodyum-potasyum pompası, N⁺ iyonlarını hücre dışına, K⁺ iyonlarını hücre içine taşıyarak elektrokimyasal farklılığı yeniden sağlar. Sodyum potasyum pompasının aktivitesinin net sonucu membranın repolarize olmasıdır.

Membranın depolarizasyon ve repolarizasyonu, bu değişiklikler aksonun tüm sinaptik düğmeciklerinden nörotransmitterler salınana dek devam eder. Aksiyon potansiyelinin iletim hızı nöronun çapına ve akson boyunca olan yalıtıma bağlıdır. Küçük çaplı nöronların iletim hızları daha yavaştır. Daha büyük çaplı nöronların iletim hızı daha fazladır. Yalıtım, iyonların membrandaki hareketini arttırarak depolarizasyon dalgasının hızını arttırır. Periferik sinir sisteminde Schwann hücreleri, santral sinir sisteminde (SSS) oligodendrositler, yalıtımdan sorumlu miyelin denilen yağ tabakasını oluştururlar. Akson boyunca bulunan miyelin tabakaları, düzenli aralıklarla boşluklar bulundururlar. Depolarizasyon dalgası ilerlerken miyelinli bölgelerden hızla geçerken miyelinin bulunmadığı boşluklarda daha yavaş ilerler. Miyelinsiz kısımlara Ranvier boğumları adı verilir. İleti bu şekilde boğumlar arasından hızla geçip, boğumlarda yavaşladığından, akson dallanmasına kadar bir boğumdan diğerine sıçrıyormuş gibi görünür. Bu durum saltatuar iletim olarak adlandırılır.

İnsanda ölçülmüş en yüksek iletim hızı 70-80 metre/saniye’dir. Sıcaklık değişimleri bu hızları etkileyebilir. Soğuk uygulamada olduğu gibi aksonlar soğuduğunda, her 1^olik sıcaklık azalışında ileti hızı yaklaşık 2 m/sn yavaşlar.

Sinyal sinaptik aralığa ulaşıp nörotransmitterler salındığında, moleküllerin aradaki boşluğu geçmesi bir miktar gecikmeye sebep olur.  200 angstrom (200 x 10^-10m) mesafede bile difüzyon ve hedef nöron ya da dokuda alım için zaman gerekir. Ek olarak alıcı nöron bir aksiyon potansiyeli oluşturabilmek için pek çok uyarıcı ve inhibe edici sinyali toplar. Bu nedenle nöronlar arasında çok sayıda bağlantı olduğunda iletim, az sayıda bağlantı olmasına kıyasla daha yavaştır. En kısa bağlantı ve kas germe refleksindeki monosinaptik bağlantıdır. Belli tendonlara vurulduğunda gözlenebilir. Bu şekilde adlandırılmasının sebebi tek bir sinaps içermesidir. Germe uyarısını alan duyu nöronu sinyali kas liflerini kasan motor nörona aktarır.

Kas germe refleksindeki monosinaptik iletim koldan ölçüldüğünde 25 milisaniye kadar az bir süre alır. Uyarı ile cevap arasındaki süre sinaps sayısı arttıkça uzar. Örnek olarak kol bir yük taşırken görsel olarak yükte bir değişim fark edildiğinde kolun bu değişime cevap vermesi ortalama 300 milisaniye almaktadır. Kişinin bir topun 1 metre yukarıdaki raftan düşmeye başladığını görmesi durumunda, topu yakalamak için kolunu hareket ettirmeye başlayana kadar, top 44 cm düşmüş olacaktır.

Kasın sinirsel uyarılmasının kaynakları

Alfa motor nöron

Kas tonusu ve aktivasyonu nöral uyarı için alfa motor nörona bağımlıdır. Alfa motor nöron ya da ön boynuz hücresi, SSS’den gelen uyarıları kaslara iletir. Hücre gövdesi medulla spinalisin gri cevherinde ön boynuzda yer alırken, aksonu ventral sinir kökleri ile spinal kordu ve SSS’yi terk eder. Her akson sonunda kasa ulaşır ve dallara ayrılarak motor son plaklarda 6 (göz kasları) ile 2000 (gastroknemius kası) arasında kas lifini uyarır. Tek bir akson ve dalları tarafından uyarılan kas lifleri motor üniteyi oluştururlar ve aksondan uyarı iletildiğinde beraber kasılırlar. Alfa motor nöronun ürettiği aksiyon potansiyeli motor ünitede dereceli bir yanıt oluşturamaz, her aksiyon potansiyeli “hep ya da hiç” kuralına göre yanıt oluşturur. Yeterli sayıda motor ünite uyarıldığında kas kasılır. Kasın daha güçlü kasılması aynı aksondan daha fazla sayıda ve daha sık aksiyon potansiyeli gelmesini ya da ek motor ünitelerin uyarılmasını gerektirir.

Belirli bir motor ünitenin aktivasyonu, alfa motor nörona gelen binlerce uyarıcı ve inhibe edici sinyallerin toplam etkisine bağlıdır. Alfa motor nöronlara gelen sinyallerin kaynaklarını anlamak, motor ünitenin aktivasyonunu ve kas tonusunu fiziksel ajanlar ya da diğer yöntemlerle değiştirmek istenildiğinde önemlidir.

Periferden gelen uyarı

Periferik sinir sistemi (PSS), SSS’nin dışına çıkan tüm nöronları içerir, hücre gövdeleri SSS’de yer alsa bile. PSS, alfa ve gama motor nöronlardan, bazı otonom sinir sistemi efektör nöronlarından ve periferden SSS’ye sinyal taşıyan tüm duyu nöronlarından oluşur. Bu kısımda kas, eklem ve ciltten alfa motor nöronlara gelen duyusal girdiler üzerinde durulacak.

Duyu nöronları spinal korddaki nöronları doğrudan uyarabilir, böylece bunlar alfa motor nöron üerinde, beyni dolaşması gereken diğer bazı girdi kaynaklarına göre daha hızlı ve az düzenlenen bir etkide bulunurlar. Hızlı ve görece kalıplaşmış motor cevaplar refleks olarak adlandırılır ve genelde düzenlenmemiş periferik girdinin sonucudurlar. En basit durumda reflekste duyu ve motor nöronu arasında sadece tek sinaps vardır, monosinaptik germe refleksinde olduğu gibi. Monosinaptik durumda duyu nöronunun her aksiyon potansiyeli için motor nöron aynı düzenlenmemiş girdiyi alır. Çoğu reflekste ise duyu ve motor nöron arasında spinal kordda çok sayıda internöron bulunur. Çok sayıda nöron ve kaynaktan gelen uyarılar nedeniyle belirli bir duyusal girdi sonucu oluşacak motor cevap şartlara göre düzenlenebilir.

Normal çalışan sinir sisteminde periferik girdi kaynaklarının amacı vücudu korumak, engellere karşılık vermek, istemli hareketler sırasında ortaya çıkan beklenmedik çevresel değişikliklere uyum sağlamaktır. Spinal kord ile olan direkt bağlantısından dolayı, periferik girdi, beyin henüz hareketin sonucunun farkına varmadan fonksiyona yardım edebilir. Periferik girdi aynı zamanda kas tonusunu etkiler.

Kas iğciği

 

 

Kasın içinde, kas liflerine paralel uzanan kas iğciği denen duyu organları bulunur. Germe refleksini uyarmak için tendona vurulduğunda kas gerilir ve onunla beraber kas iğciği de gerilir. Kas iğciğinin orta bölgesinde bulunan reseptörler uzamayı algılar ve tip Ia olarak sınıflanan duyu nöronları üzerinden spinal korda aksiyon potansiyeli gönderir. Bu uyarının esas hedefi gerilen kasa etki eden alfa motor nöronlardır (homonim kas). Eğer Ia duyu nöronlarının uyarıcı girdisi başka herhangi bir yerden gelen inhibe edici girdilerden yeterli ölçüde fazlaysa, alfa motor nöronlar ilişkide oldukları kas liflerini kasacak sinyali üretirler. Germe refleksi üzerinden kas tonusunu arttırmayı amaçlayan birkaç geleneksel kolaylaştırma yöntemi mevcuttur: hızlı germe, hafifçe vurmak, direnç, yüksek frekanslı vibrasyon ve bir ekstremiteyi yerçekimi germe ya da direnci sağlayacak şekilde pozisyonlamak.

Tip Ia duyu nöronlarının kas iğciğinden ilettiği sinyalin bir diğer hedefi eklemin diğer tarafındaki antagonist kasları inhibe etmektir. Başka bir deyişle biseps kasının kas iğciklerinden gelen uyarılar bisepsin alfa motor nöronlarını uyarırken triseps kasınınkileri inhibe eder. Bu resiprokal inhibisyonun bir örneğidir; bir kasın, antagonisti aktive olduğunda ona karşı çalışmamasını sağlar.

Kaslar kasıldıkça kısaldıklarından ve kas iğcikleri kasların uzamasını ancak gergin oldukları zaman algılayabildiklerinden, iğciklerin orta kısmının gevşemesini önlemek için boylarının sürekli ayarlanması gerekir. Gama motor nöronlar iğciklerin uç kısmını inerve ederler ve uyarı gönderdiklerinde iğciklerin orta kısmının sıkılaşmasını sağlarlar. Diğer bir deyişle gama motor nöronlar, kas iğciklerinin kasın boyuna olan duyarlılığını ayarlarlar. Gama motor nöronlar genelde alfa motor nöronlarla aynı zamanda, istemli kasılma sırasında aktive olurlar, buna alfa-gama koaktivasyonu denir. Ek olarak gama motor nöronlar, istemli kasılmada kasın boyunda beklenen değişikliklere hazırlanmak için, alfa motor nöronlardan bağımsız olarak da uyarılabilirler. Buna güzel bir örnek buzlu bir kaldırımda yürüyen kişidir. Gama motor nöronlar kas iğciğinin duyarlılığını arttırmak için aktive olur ve eğer ayak yerde kayarsa kaslar çok çabuk yanıt verebilir.

Golgi tendon organı

 

 

Golgi tendon organları (GTO), kas lifleri ile tendonlar arasındaki bağ dokuda yer alan duyu organlarıdır. Kas lifleri ile paralel fonksiyon gören kas iğciklerinin tersine, GTO seri olarak fonksiyon görür. Muskulotendinöz bileşkedeki yerleşimlerine bağlı olarak kasın maksimum gerilmesine tepki verirler ve kas hasarını önlerler. GTO’nun aktif kasılmaya, özellikle küçük miktarda kas gerimine çok duyarlı olduğu gösterilmiştir.

GTO sinyallerini tip Ib duyu nöronları ile homonim ve antagonist kasların alfa motor nöronlarına iletir. Homonim kasların girdisi inhibisyon yönündedir, kas liflerinin kasılmasını durdurur. Bu spinal refleks cevabı otojenik inhibisyon olarak adlandırılır. Antagonist kaslara ise uyarıcı girdi sağlar, kasılmalarına yol açar. GTO’nun amacı aktif kas kasılmasını düzenleyerek, muhtemelen aktivasyon sırasında ara vermeyi sağlamaktır.

Cilt reseptörleri

Kas geriminin alfa motor nörona çelişen girdiler sağlayabilmektedir. Hızlı germe uzunlukta değişime yol açarak iğcikleri uyarır ve kas kasılmasını kolaylaştırır. Uzamış germede başta kasılma kolaylaşsa da sonunda inhibe olur, çünkü GTO’lar tendondaki gerimi algılar ve homonim alfa motor nöronlara inhibisyon sinyali gönderir. Uzamış germe bu nedenle geleneksel olarak agonist kaslardaki anormal yüksek tonusu inhibe etmek ve antagonist kas grublarının kasılmasını kolaylaştırmak için kullanılır. Hipertonik kasın tendonu üzerine inhibitör basıncın da GTO’yu uyardığı ve agonistlerdeki anormal tonusu azalttığı düşünülmektedir. Bu teknikler hasta fiziksel ajanların uygulanması için pozisyonlanırken göz önünde bulundurulmalıdır.

Ciltteki duyu reseptörleri kişinin cildi dış dünya ile her etkileşime girdiğinde uyarılırlar. Sıcaklık, hafif dokunma, basınç, ağrı gibi duyular bu reseptörler ile algılanırlar. Kutanöz refleks cevapları kas ve tendon cevaplarından daha karmaşıktır, çok sayıda kası etkilerler. Bir çiviye basmak ya da sıcak bir ütüye dokunmak gibi ciltteki ağrılı bir uyaranda geri çekmeyi sağlayacak kasların alfa motor nöronlarında uyarı olur. Fleksör geri çekme refleksinde kalça ve diz fleksörleri ya da dirsek fleksörleri, ayağı ya da eli ağrılı uyarandan uzaklaştıracak şekilde uyarılır. Ağrılı uyaran olduğunda vücut dik pozisyonda ise genelde çapraz ekstansiyon refleksi de ortaya çıkar. Karşı kalça ve diz ekstansörlerinin alfa motor nöronları uyarılarak, ayak ağrılı uyarandan çekildiğinde, diğer bacağın vücudu taşıyabilmesi sağlanır.

 

Kutanöz refleksleri kullanarak kas tonusunu arttıran tedavi teknikleri arasında hızlı, hafif dokunma; el teması, fırçalama ve hızlı buzlama sayılabilir. Kas tonusunu azaltmak için kullanılan kutanöz refleks teknikleri yavaş masaj, uzamış tutma, nötral ısıtma ve uzamış buzlamadır. Kolaylaştırma teknikleri hastanın aktif olduğu vücut kısmını dikkate alır, cilt reseptörleri girdide değişikliğe yol açar. Beyin, değişiklikler olurken bunun farkındadır, hareket ile cevap vermeye hazırlanır, bu da kas tonusunun artmasını gerektirir. İnhibitör tekniklerde kolaylaştırıcı teknikler gibi vücudun ilgili parçasına dikkat gösterilir.  Uyarının yavaş, tekrarlayıcı, süregiden doğası nedeniyle cilt reseptörleri girdiye adaptasyon gösterirler. Beyin orada olduğunu bildiği şeyi ihmal eder, kas tonusunda azalma ile beraber genel bir rahatlama olasıdır.Kaslar daha etkili fonksiyon görebilmek için birbirlerine spinal internöronlar aracılığı ile bağlandıklarından, belli bir agonist uyarıldığında eklemin karşı tarafındaki belli antagonistler inhibe olur. Örneğin geri çekme refleksinde biseps kası uyarıldığında, aynı koldaki triseps kası inhibe olur. Bunun gibi, bir kas güçlü bir şekilde kasıldığında, sinerjist kaslar da kasılarak orijinal kasın fonksiyonuna yardım ederler.

Cilt reseptörleri kas tonusunu değiştirebildiğinden, cilde temas eden her fiziksel ajan, temas ister kasıtlı olsun ister olmasın, tonusa etki edebilir. Cilt üzerinden etkisi fiziksel ajanın istenilen etkisine ters olabileceğinden bu durumun uygulamalarda akılda tutulması gerekmektedir.

Spinal kaynaklardan gelen uyarılar

Periferden alfa nöronları uyaran duysal girdilere ek olarak, spinal kord içindeki nöron devreleri de uyarı ya da inhibisyona yol açabilir. Bu devreler başka iki nöron ile bağlantıda olan internöronlar tarafından oluşturulur. Propriyospinal yollar spinal kordun değişik seviyeleri arasında intersegmenter iletişimin kurulduğu devrelerden biridir. Bunlar periferik afferentler yanında birazdan bahsedilecek aşağı inen yollardan da girdi alırlar, hareketin belli paternlerinin ve sinerjilerin oluşmasına yardım ederler.

Örneğin kişi dirseğini dirence karşı ekstansiyona zorladığında, propriyospinal yollar değişik seviyelerdeki nöronların iletişimine yardım ederler. Sonuç harekete kuvvet ekleyen sinerjist kasların koordineli olarak olaya katılmasıdır. Aynı dirençli kol hareketi, karşı koldaki fleksör kas aktivitesini de propriyospinal yollar aracılığı ile kolaylaştırır. Bu prensipler nörolojik disfonksiyonu olan hastalarda tonus ve kuvveti arttırmak için uygulanan terapötik egzersizlerde kullanılır.

Uyarının supraspinal kaynakları

Supraspinal terimi, spinal kordun yukarısındaki SSS bölgelerini tanımlar. Bu bölgeler inen yollar ile sinyal göndererek alfa motor nöronları etkilerler. İnen yollardaki herhangi istemli, bilinçsiz ya da patolojik değişiklik alfa motor nöronlarda uyarıcı ya da inhibe edici etkilerde bulunur. Bu etkiler, ilgili inen yola ve kişinin özelliklerine göre, kas tonusu ve aktivasyonunda değişikliğe yol açar. İlgili birkaç inen yol ve motor nöronlara etkileri aşağıda tartışılmıştır.

Sensorimotor kortikal katkılar

İstemli hareket bir duyuya, fikre, hatıraya ya da dışsal bir yarıya cevap olarak ortaya çıkar. Hareket kararı kortekste değişik beyin alanlarındaki nöronlar arasındaki hızlı sinyallerle başlar ve sonunda motor kortekse ulaşır. Motor korteksteki nöronların aksonları kortikospinal bir yol oluşturur, çoğu beyin sapındaki piramitlerde çapraz yapar ve spinal kordun karşı tarafındaki uygun alfa motor nöron ile sinaps yapar. Alfa motor nöronlar yeterli uyarıcı girdi aldığında, ilişkili kas liflerini kasacak aksiyon potansiyelini oluştururlar. Alfa motor nöronlara kortikospinal yol ile ulaşan girdiler çoğunlukla istemli hareketi sağlar ve kas tonusuna katkısı azdır.

Serebellum

Kortikospinal yol ile postür ve harekete yönelik inen emirlerin bir kopyası da serebelluma gider. Serebellumdaki nöronal aktivite, istenen hareket ile yapılan hareketten gelen duyu girdilerini karşılaştırır. Serebellum, motor korteksten gönderilen sinyallerle kas iğcikleri, tendonlar, eklemler ve ciltten hareket sırasında gelen duyusal sinyaller arasındaki uyumsuzlukları kaydeder. Serebellum, hareketteki hataları düzeltir, harekete karşı beklenmedik engelleri aşmaya korteks ve beyin sapındaki kırmızı nukleus aracılığı ile yardım eder. Kırmızı nukleuslar alfa motor nöronlara rubrospinal yol (RusTS) ile sinyal gönderebilir. Eş zamanlı düzeltme ancak yavaş hareketlerde mümkündür, değişiklik yapılamayacak kadar hızlı hareketlerde başarı ya da başarısızlık hakkındaki bilgi sonraki denemeler için kullanılır. Kortikospinal ve rubrospinal yollar ile alfa motor nörona ulaşan uyarılar kas aktivasyonu fonksiyonuna yöneliktir. Serebellumun kas tonusu ve postür üzerindeki direkt etkisi vestibulospinal yollar (VST) ile olur.

Bazal gangliyonlar

Bazal gangliyonlar kas ve tonusu düzenleyen bir sistem olarak fonksiyon gösterirler. Tüm istemli hareketler bu beş nukleusdaki (putamen, kaudat, globus pallidus, subtalamik nukleus ve substansiya nigra) bağlantılarda da işlem görür. Motor davranışı planlamak ve postural uyum için çok sayıda nöron devresi bu nukleuslarda çalışır ve tekrar motor korteks alanlarına sinyal gönderir. Bazal gangliyonlardan herhangi birindeki disfonksiyon anormal tonusla ya da istenmeyen hareketle sonuçlanır.

Diğer yukarıdan aşağı uyarılar

VST’ler vestibüler sistemden spinal korddaki alfa motor nöronlara sinyal ulaştırarak postürün düzenlenmesine yardım eder. Vestibüler sistem başın pozisyonu ve hareketi ile ilgili sürekli bilgi alır. Başın hareketleri ile ilgili eklem, kas ve cilt reseptörlerinden gelen bilgiyi birleştirir ve iletir. VST ve benzer yollar genelde alt ekstremite ve gövdenin ekstansör (yerçekimine karşı) kaslarını aktive eder. Nörolojik bozukluğu olan bir kişide antigravite kaslarının tonusu diğer kaslara göre daha fazla olma eğilimindedir. Bu kısmen yerçekiminin o kaslara gerim uygulaması, kısmen de dik durmak için artmış çabanın sonucudur.

Retikülospinal yollar (RTS), beyin sapının ortasına yerleşmiş bir grup nöron olan retiküler sistemden spinal korda sinyal iletir. Retiküler sistem çok sayıda duyu organından görsel, işitsel, denge ve somatosensoryal girdi alır. Ayrıca motor korteksle de bağlantıdadır. Ek olarak otonom sinir sisteminden ve hipotalamustan kişinin duyguları, motivasyonu ve uyanıklığı ile ilgili girdileri alır. Çökkün birinde üzüntüye ya da letarjiye bağlı kas tonusu ile mutlu ve enerjik birinin kas tonusu arasındaki fark bu yollar tarafından düzenlenir. RST o anki harekete uygun refleks cevapların düzenlenmesine de yardımcıdır. Örneğin yürürken sağ ayakla keskin bir nesneye basıldığında, bunu ancak sol ayağı yerden kalkarken fark eder. Sağda beklenen fleksör geri çekme refleksi yerine (düşmeye yol açabilir), RST sağdaki ekstansör alfa motor nöronların sinyalini arttırarak, sol ayak yük taşımaya hazır olana kadar sağa basmaya izin verir.

Limbik sistem

Limbik sistem kas tonusu ve hareketleri RST ve bazal gangliyonlar üzerinden etkiler. Limbik sistemdeki nöronlar hatırlamayı ve onlara anlam katmayı sağlar. Kas tonusunda gerçek ya da hayali olayların hatırlanması ile ve duygularla beraber değişiklikler olur. Örneğin karanlık bir yere doğru yürüyen kişi korku duyabilir, dikkati artar, sempatik sisnir sistemi uyarılarak savaş ya da kaç yanıtını planlamaya başlar. Sempatik sinir sistemi kalp ve akciğerlerin daha hızlı çalışmasını sağlar, göz bebekleri genişler, iç organlara giden kan azalırken kaslara giden kan artar. Potansiyel tehlike ile savaşmak ya da ondan kaçmak için kas tonusu artar. Kas tonusu garip bir sesin duyulmasıyla birden daha da artabilir, bunun yaklaşan iki arkadaştan geldiği fark edildiğinde ise tekrar azalabilir. Hastalarda da düşme ya da ağrı korkusu gibi nedenlerin tetiklediği duygu değişimleri kas tonusunu etkileyebilir.